鸟儿转头的时候为什么像定格动画一样一顿一顿的？

热心的小回应 · 2020-12-30 16:52:59

摘要
对于此类问题，科学松鼠会上曾有过讨论（见文献[3]以及楼下 @王青的答案），但是那篇文章的讨论并不完整。事实上禽类的头部有两种基本运动方式，一种是旋转（身体不动，各方向观察），一种是平移（身体移动，头部保持稳定）虽然这两种运动方式看起来都是一顿一顿，但其原因却不相同，在下文中我将分别详细说明，并在最后分析二者之间的联系。

一、鸟类一顿一顿地旋转头部，其实是在转动眼睛。
关键词：avian extraocular muscles

鸟在空中飞行时需要侦察地面情况，因此鸟类进化出了非常发达的视觉系统，无论是可视距离、低光照能见度还是色彩都要比大部分哺乳动物强得多，这也使得鸟类都有一个相对于脑袋尺寸完全不相符的大眼珠子。文献[1, 2]指出：

The eye of a bird is larger compared to the size of the animal than for any other group of animals, although much of it is concealed in its skull.

参考翻译：

以身体的大小为参照，禽类的眼睛大于其它任何一类动物，但大部分眼球仍能够隐藏在其颅骨中。

为了让朋友们对这个“完全不相符”的比例有一个直观的认识，我找到一位同学给大家做演示，他的名字叫做路飞。他的脑袋和眼睛的比例和鸟差不多，请欣赏：

要是真有人长成路飞这样，走路上估计都得把人吓死。（请自行搜索“世界上眼睛最大的人”）

然而鸟类发达的视觉系统带来了一个大问题：这么大的眼珠子要想灵活转动，必须依赖强大的肌肉群。但是鸟类的头部与身体的比重已经很不协调了，文献[3, 4]指出：

相对于体重，鸟类大脑所占的比重较大。

因此保证飞行已经不易，甚至连咬合肌群都本着能省就省的态度来设计，如果再增加肌肉来转动眼球将会严重影响飞行。参考人类（哺乳动物）的动眼组织结构：

文献[5, 6]指出：

The extrinsic eye muscles of the bird eye are more oblique than the mammal eye and wrap around tightly against the eye. When comparing the ratios of eye size and muscle size, generally mammal eyes have larger muscles than birds. The avian eye is fixed in place within a large socket, therefore the eyes are not as mobile and the muscles are smaller. Birds rely primarily on their necks to view their surroundings rather than eye movements.

参考翻译：

鸟类眼球的外眼肌群比哺乳动物的更加倾斜，并且更紧的围绕在眼球周围。若比较眼球大小相对于外眼肌群大小的比率，我们会发现哺乳动物的眼肌更大。鸟类的眼球被固定在一个大眼窝中，因此它们的眼睛难以运动，并且肌肉较小。鸟类主要依靠颈部来观察四周环境，而不是靠动眼。

所以鸟的大眼珠子转不了，就只能转脑袋了。乃们感受一下，鸟转头的动作和人转动眼球的动作其实差不多，都是一顿一顿的。

二、鸟类一顿一顿的平移头部，其实是在保持头部和视线的稳定
关键词：Head-bobbing of walking birds

如果你坐过过山车，那一定体验过失重眩晕而看不清任何东西的感觉，这是因为你的平衡感被打破了，视线已经无法保持稳定。

人类的平衡感受器官在耳朵里，鸟类也是一样。但如果鸟也会因为头部的晃动而眩晕，那鸟就死定了。因为在起飞、降落、空中转向等快速振翅动作时身体的晃动会非常剧烈，如果鸟头跟着身体一起晃，就会导致看不清目标，以致发生碰撞、摔落等危及生命的情况。

请观赏：蜂鸟,慢镜头。

因此鸟需要保持头部的绝对稳定，方法就是依靠脖子的运动。人其实也是一样，试想你坐在车上，眼睛盯住一个静止目标，此时如果车发生移动，你会下意识地通过转动脖子来保证你的视线不脱离目标。只是鸟为了在空中保持头部的稳定，进化出了特别发达的颈部肌肉，这种稳定能力比人类要强得多。

话说还有个Geek拿只活鸡当相机稳定器来着：鸡坦尼康。

基于这种头部稳定的特性，鸟类在行走时就可以用一顿一顿的方式来保持视线不变。文献[7]指出：

Although head bobbing birds like the pigeon are able to move their eyes it seems that the long neck favors moving the head rather than the eyes.

参考翻译：

尽管头部抖动的鸟类（比如鸽子）的眼睛可以转动，但它们更倾向利用长脖子来动头而非动眼。

关于这一点，更详细的说明和讨论参见文献[8]。

三、上面已经回答了问题，下面解释鸟怎么做到这样的转头方式的
关键词：avian cervical muscles

鸟为了实现快速的头部运动，进化出了非常发达的颈部肌群。文献[9]指出：

鸟类的颈部肌肉包括多裂肌、棘突间肌、横突间肌等肌束也相应增多。颈背侧肌群有复肌、颈二腹肌、棘肌、前行肌、脊间肌、棘间肌等。

位于前行肌和颈腹侧长肌之间有颈外侧肌。主要为横突间肌，其起于颈椎的颈肋外缘和横突，止于颈椎腹侧，其主要作用是转动颈椎。

颈腹侧长肌是颈部腹侧唯一的肌肉，紧贴颈椎椎体腹侧，由一系列肌束联合而成。颈动脉位于此肌深层。主要作用是屈曲颈部。

哺乳动物的脖子再怎么练也无法达到鸟类的程度，练到下图这种程度也只是让某几块肌肉变得特别粗大，根本无益于转得快啊！（估计反而转不动了呢）

不仅肌肉系统发达，鸟类的骨骼系统也是专为灵活运动而设计的。文献[10]指出：

Birds also have more cervical (neck) vertebrae than many other animals; most have a highly flexible neck consisting of 13-25 vertebrae. Birds are the only vertebrate animals to have a fused collarbone (the furcula or wishbone) or a keeled sternum or breastbone.

参考翻译

鸟类比其它动物拥有更多数量的颈椎，它们灵活的颈部往往由多达13到25块颈椎构成。鸟类是唯一一种拥有融合锁骨（叉骨）的动物，或着说是龙骨或胸骨。

此外，鸟的脑部组织较小，也有利于头部的快速运动，哺乳动物的脑组织可比鸟大多了。想象一下，手拿一大块豆腐用力摇几下就会烂掉，但你拿上一小块放手里轮上几圈估计也没事。我们来看看这些笨鸟的脑子：

如果人类都像鸟那么转脑袋，估计脑子里早成浆糊了。

四、结论
综合以上，鸟因为需要灵活的平移头部以获得稳定的视线而进化出了强大的颈部，又本着尽量减轻体重的原则，减少了专门转动眼球的机构，利用强大的颈部来转动眼球。将头部稳定机构和眼球转动机构合二为一，都通过强大的颈部来实现，一切都是为了能在那天空中翱翔！

反过来想想，如果鸟儿具有高等智慧，也一定会来研究人为什么走路要摆动双臂吧？

参考文献
[1] http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_vision
[2] Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. (February 1999). "The scaling of eye size with body mass in birds". Proceedings of the Royal Society B 266 (1417): 405–412. doi:10.1098/rspb.1999.0652. PMC 1689681.
[3] http://zh.wikipedia.org/zh/%E9%B8%9F%E7%B1%BB%E7%94%9F%E7%90%86%E8%A7%A3%E5%89%96%E5%AD%A6
[4] DE SPERONI, N. B., and P. Pirlot. "Relative size of avian brain components of the Magellanic Penguin, the Greater Rhea, and the Tataupa Tinamou." Cormorant 15 (1987): 7-22.
[5] http://campus.murraystate.edu/academic/faculty/tderting/anatomyatlas/salee_shaw/hawk.html
[6] Kardong, K.V. 2002. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 3rd ed. McGraw Hill. p 665-672.
[7] http://www.reinhold-necker.de/seite10.html
[8] http://songshuhui.net/archives/12142
[9] Proctor, Noble S. Manual of ornithology: avian structure & function. Yale University Press, 1993.
[10] http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_anatomy

社区原创首发，转载请私信联系，谢谢！

热心的小回应 · 2020-12-30 16:53:00

全文转载自“科学松鼠会”，链接：科学松鼠会
鸟类行走的点头问题
by Fujia, 八爪鱼, seren

一切都要从科学松鼠会的Dr You栏目开始。

小鸡，鸽子，甚至一些会游泳的鸭子，为什么走路的时候要点头？当Dr Who抛出这个问题，江湖上便不平静了。有人说是为了保持身体平衡，有人说是为了使看东西更仔细，有人说是进化里的最优解，有人说是本性难移。后来又有人开始吵，Dr You是不是有科学性，思考科学思路重要还是方向重要…风云变幻，众说纷纭。

春风已欣欣然地吹绿了一河水。在每个阳光明媚的清晨，我都抱着paper去遍开黄水仙的河边喂鸭子。当各种五颜六色的鸭子（或不是鸭子），头一点一点或一点不点地围在我身边啄面包时，我猜是不是也曾有人，也从喂鸭子开始做科学。

于是当我看到奈克教授（Prof. Dr. Reinhold Necker），一位非常有爱的大胡子德国爷爷，在2007年发表的综述论文时，忍不住莞尔，小鸡小鸭也有大科学。奈克爷爷也许天生就是研究脖子的（Necker），他甚至还写了篇精彩纷呈的科普，告诉我们这个“点头yes摇头no”的故事。

*****************************************************************
小鸟走路真的在“点头”吗？回答是否定的。

1930年，中子刚被发现，中微子与暗物质的假说正在被提出，美国约翰霍普金斯大学(John Hopkins University)的生物学家邓拉普(Knight Dunlap)和莫瑞尔(O.H.Mowrer)却在喂鸽子。他们找了个房间，在房间的一头放了些食物，然后在另一头放出鸽子，由其去追寻食物，同时用一个简陋得甚至不如现今许多手机的相机，拍摄得了鸽子们的行走图片。邓老师和莫老师，通过这个简单无比的实验与模糊不清的照片告诉我们，鸽子走路时，头部并不是有规律地前后移动，而是一直在往前伸。在行走时，鸽子脖子往前一顶，头先行。然后，头部静止在先前位置，等待着身体和脚跟进。只是因为身子往前移，头对身体的相对位置挪后，造成了先往前点头、再向后缩脖子的假象。

为什么鸽子走路不能如天鹅一般优雅娴静，而非得一顿一顿吃力地伸脖子？邓老师们提出了个假想：在等待身体跟进的阶段，暂时静止的头部有利于鸽子获得稳定的视野，使鸽子看清周围的事物。可是，他并没有提出证据，四十多年间，像我们今天的读者一样，科学家们为这个问题深深困扰，各自提出了不同的假设。
大体来说，江湖上分为三大门派：平衡说，运动说和视觉说。平衡说的大侠们认为是身体速度的变化，刺激内耳里面控制平衡的前庭器官，造成点头；运动说的高手们则强调小鸟行走时一举翅一投足，都可能造成脖子和脑袋的肌肉自然反射，所以头部不断运动；视觉说的好汉自然高举邓老师和莫老师的大旗，把“点头摇头，看得清楚才是好头”的理论发扬光大。
大家一吵就是四十五年，小鸡和鸽子依然还在一顿一顿地走路。嗷嗷待哺的婴儿变为哺育后代的母亲，活泼的少女成为老妪，意气风发的青年已被生活磨砺为沉默的老者，而这个问题始终悬而未决，谁都不知道答案。
*****************************************************************
在1975年的《自然》（Nature）杂志上，弗莱得曼（Mark B.Friedman）教授发表了论文，有力地支持了“视觉系”。从苏格兰的爱丁堡大学（University of Edinburgh）到美利坚的卡内基梅隆大学（Carnegie-Mellon University），弗老师一直在研究视觉控制的问题，可说是视觉派里的大牛。
弗老师设计了一组精妙的实验。他首先单挑平衡派，设计了一个四面封闭的箱子，将鸽子放置其中，推着箱子模仿鸽子的步行速度前进。此时，静坐在箱子中的鸽子没有迈步，不存在行走时的肌肉骨骼运动；鸽子与笼子一起被推行，鸽子也看不到周围环境有任何变化，即没有视觉上的刺激。但由于鸽子被推动了，速度的变化足以造成前庭器官的反应。而这只鸽子纹丝不动，完全没有点头的意思（图a）。由此证明，前庭系统不足以引发鸽子点头。
平衡派被放倒，弗老师接下来锁定了运动派。他在箱子底部开洞，将其置于一个轻巧的滑板上，鸽子站在箱底的洞里，滑板之上。当鸽子在箱子中自由前进时，滑板自动往后滑，造成箱子与鸽子的相对位置不变。此时，虽然鸽子在走路，但它看到的世界（箱子）没有任何区别（图b）。走路的鸽子，居然，不伸脖子了！
接下来，他把有破洞的箱子重新放到一个固定的台子上，鸽子依然站在洞里，弗老师自己来推着箱子缓慢运动。这时台上的鸽子没有行走，但它眼前的世界（箱子）却在弗老师的推动之下发生变化（图c）。此时，不走路的鸽子，脑袋居然又开始动了！弗老师发现，当箱子推动距离在20厘米以上，鸽子的头就会往前伸一些。在推动箱子的过程中，鸽子头部会时不时地动一下。
弗老师大展拳脚，给出了视觉派昂首期待的漂亮的结论：平衡和行走不足以让鸽子点头，而鸽子“点头”与保持视野稳定有很大关系。此实验自出山以来，三十多年来无人得以推翻。这样具有想象力且严谨论证的实验，如今读来依然让人拍案称绝。

*****************************************************************
差不多同时，在冰天雪地的加拿大皇后大学（Queen’s University）里，弗洛斯特教授（B.J.Frost）也在做着同样的事情。也许这位弗老师二号喜欢健身保持身材，他很有创意地把鸽子放上了跑步机。相同的结论在诞生。当跑步机轨带往后退的速度与鸽子走路速度一定时，鸽子虽然在迈步，相对周围环境却没有改变位置，此时，鸽子的头部并不移动。

弗老师二号还在他发表于1978年的论文描述了一个乌龙实验。某次当实验结束后，他突然发现正襟危坐在跑步机上的鸽子脖子不断地往前伸，直到最后失去平衡，“啪”一声摔倒在跑步机上。

弗老师二号很是惊奇：难道鸽子走路多了，连神经都被影响了？为了不背负上虐待动物的罪名，他遍查原因，最后突然发现，是自己忘了关掉跑步机，轨带依然在以十分缓慢的速度移动。由于速度不足以促使鸽子行走，为了保持视野的稳定，鸽子头部不移动，身体随着跑步机往后运动，脖子只得越伸越长，直到狼狈地摔个鸽啃屎。

沐浴在河边宜人的阳光下，冷不丁读到这么一段，我忍不住爆笑。身边正安静觅食的鸭子们惊起，点着头或展起翅膀跳入河里，打散了粼粼树影。

*****************************************************************
光阴的故事进入了21世纪。日本东京大学（University of Tokyo）的富田同学（Masaki Fujita）在研究，为什么鸽子走路时，伸头与伸脚是几乎同时发生？

日本人做事就是认真。为了找出鸽子重心的位置所在，他捉了七只鸽子，每只都用绳子吊起来十四次（七的倍数是不是他的幸运数字？），用相机记录并计算出了鸽子的平均重心，眼部到胸部的距离，合起翅膀的长度等等。然后用一高速索尼相机（科技终于进步了），记录了鸽子行走的步骤，再计算出其头部，脚部与重心运动的时间差。

他得到了详细的鸽子运动过程。当鸽子抬起后脚往前走，重心随着身体紧跟着前移。脖子前伸，短暂停顿后，后脚着地，变为前脚，脖子缩短，继续短暂静止。随后原为前脚的后脚起，身体重心紧跟着前行，重复以上步骤。无论头部与脚如何移动，鸽子的重心相对于身体基本不偏移。

富田同学于是在2002年发表的论文广而告之：头部的伸长与重心移动无关，仅用以影响视觉。但视觉的变化对于运动时控制身体的平衡有很大作用。这个结论极好地呼应了三十多年前，两位弗同学对于视野，平衡与鸽子“点头”之间的充分必要条件的分析。

****************************************************************
似乎鸟类因视力而点头的现象自此变得越来越清晰，点头的故事，就如此走到了尾声？实际上，这个故事正等待着浓墨重彩的又一章。

弗老师雄辩的实验研究，将其后大量此类研究的方向指向了视觉因素。随着科学家们对鸟类研究的愈加深入，鸟类视觉系统的机制也渐渐变得清晰：视动反馈、视网膜感光细胞分布、视神经传导通路、中枢视动信号处理机制……种种发现，似乎让点头现象的机理变得越来越清晰。

事实上，点头问题正愈发地纠结迷离。

尽管在弗老师的研究中，平衡派与运动派已经被否定了，工作于加拿大萨斯喀彻温大学（University of Saskatchewan）的科学家缪尔(Gillian D. Muir)却并没有因此而放弃对步态和点头现象之联系的探索。他另辟蹊径，从点头现象的生理发展入手，对视觉派后人的理论形成了猛烈冲击。2005年他发表的实验结果表明，在雏鸟步态发育时，如果剥夺其某种决定性的视动反馈能力，点头受到的影响并不大；而如果雏鸟步态受到限制，功能发育不够完善，成鸟的步伐变小，脖子伸缩幅度则会随之降低。

富田同学也在2004年更进一步证明了，步伐大的鸟类，伸脖子的幅度也远比步伐小的鸟类要大。尽管他们的研究多少显得局限甚至片面，不争的事实暗示我们，这个问题的答案并不只是视觉，而且视觉因素在点头现象中的地位还需要重新评估。

同时，尽管生物力学因素被证明和鸟类点头现象无直接关联，但其对“点头”机制的形成，以及在成鸟“点头”中发挥的作用，得到越来越多的注意。

答案变得越来越扑朔迷离。德国大胡子奈克爷爷在2007年的综述里说：“尽管头脚的合作，不是维持平衡的必须条件，但的确让鸟走的更稳；尽管视觉似乎是点头作用的主要方面，至今仍然没有清晰的解释，来为我们确切解释鸟类点头的作用。”

*******************************************************************************
这个故事还远远没有结束。

世界各地许许多多科学家，带着不同肤色，说着不同语言，用着不同鸟类，继续勤奋地探索这个问题的所有未知。种种看似矛盾冲突的结论，广泛分布于科学家所研究的多达三百多种鸟类之中。此起彼伏的各类假说似乎预示着，这个现象的研究仍然会继续下去。

为此项研究所辛劳的，有无数的硕士，博士，研究员，教授，有他们背后所有默默或不默默支持的朋友家人，以及三百多种的鸟类参与者；更有在数十年间对这项研究不吝投入的支持科学探索的纳税人和政府。

我试着抛了颗果仁给水里一只点头的鸭子。这只红嘴的小黑鸭开心地咬着，嘴里格崩格崩地响。

我知道，此时，在加州的阳光海岸，有一位松鼠正在海滩上观察海鸥；在纽约的水泥森林，有一位松鼠正在阳台上赶着鸽子；在已渐渐入秋的新西兰，有一位松鼠正在沙滩上研究天鹅；在春意逐渐弥漫的法国，有一位松鼠正在端详盘中的烤鹅；这个美好的三月里，有许多松鼠会的读者正在电脑前，书桌边，田野里，溪流上，思考行走鸟类为何在“点头”。我们，正与遍布地球的科学家一样，努力理解这个奇妙的世界。

亲爱的朋友，在追求真理的路途上，我们永不孤独，但更愿有你的陪伴。

（完）

延伸视频材料：

1．跑步机实验的人工演示，布满了校内观光团

Chicken Head Tracking - Smarter Every Day http://www.tudou.com/programs/view/bWMv40r3Czw/?resourceId=36658384_06_02_99
http://www.youtube.com/watch?v=_dPlkFPowCc
2．奈克爷爷写的鸽子点头的科普文章，有视频
Head-bobbing
（感谢所有给过此文意见的朋友们）
Reference
Dunlap K, Mowrer OH (1930) Head movements and eye functions of birds. J Comp Psychol 11:99–113
Fujita M (2002) Head bobbing and the movement of the centre of gravity in walking pigeons (Columba livia). J Zool (Lond) 257:373–379
Fujita M (2003) Head bobbing and the body movement of little egret (Egretta garzetta) during walking. J Comp Physiol A 189:53–58
Fujita M (2004) Kinematic parameters of the walking of herons, ground-feeders, and waterfowl. Comp Biochem Physiol A, 139:117–124
Fujita M (2006) Head-bobbing and non-bobbing walking of blackheaded gulls (Larus ridibundus). J Comp Physiol A 192:481–488
Frost BJ, Wylie DRW (2000) A common frame of reference for the analysis of optic flow and vestibular information. Int Rev Neurobiol 44:121–140
Troje NF, Frost BJ (2000) Head-bobbing in pigeons: how stable is the hold phase? J Exp Biol 203:935–940
Friedman MB (1975) Visual control of head movements during avian locomotion. Nature 255:67–69
Muir GD, Chu TK (2002) Posthatching locomotor experience alters locomotor development in chicks. J Neurophysiol 88:117–123
Muir GD, Gowri KSV (2005) Role of motor and visual experience during development of bipedal locomotion in chicks. J Neurophysiol 94:3691–3697
Necker R (2006) Specializations in the lumbosacral vertebral canal and spinal cord of birds: evidence of a function as a sense organ which is involved in the control of walking. J Comp Physiol A 192:439–448
Necker R (2007) Head-hobbing of walking birds. J Comp Physiol A 193:1177-1183

热心的小回应 · 2020-12-30 16:53:01

写得很棒，可是即使鸟儿需要转动头部来保持视线一致，为什么它们不能轻柔地、慢慢地转动头部，而要一顿一顿的定格呢？要回答这个问题，可能还需要谈到人类的视觉，什么样的运动才会给人以一顿一顿的定格感觉。

热心的小回应 · 2020-12-30 16:53:02

突然想到一个故事，一个摄影家把镜头固定在一只鸡的头上，让鸡代替三脚架去拍照。不管走去哪里，都带着这只鸡。。。冲浪，飙车，游泳这些镜头都拍得特别好，原因就是鸡在移动的时候头保持稳定，但身体是不断平移的。应该也是这个原理吧

热心的小回应 · 2020-12-30 16:53:03

鸟类新陈代谢快，所以看起来扭头快

鸟儿转头的时候为什么像定格动画一样一顿一顿的？

5 个回复